17.Мембранная теория возбуждения.

Мембранная теория возбуждения, общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных
и нервных клеток. Основа М. т. в. — представление о том, что при раздражении возбудимой
клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к
изменению проницаемости мембраны и появлению трансмембранных ионных токов. Источником
энергии для этих токов служит постоянно существующее неравномерное распределение
основных неорганических ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой: накопление в
клетке ионов K+ и выведение из неё ионов Na+ и Cl-

Основные положения М. т. в. сформулированы немецким нейрофизиологом Ю. Бернштейном
(1902) и развиты английскими учёными: П. Бойлом и Э. Конуэем (1941) и А. Ходжкином, Б. Кацем,
А. Хаксли (1949).

Бернштейн предположил, что поверхностная мембрана возбудимой клетки в покое обладает
избирательной проницаемостью: ионы K+ проходят через неё гораздо легче, чем ионы Na+ и
Cl-. Т. к. концентрация K+ в клетке выше, чем во внеклеточной среде, диффузия этих ионов через
мембрану создаёт на ней разность потенциалов — т. н. потенциал покоя (ПП), причём внутренняя
сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, а внешняя — положительно.
(Зависимость ПП от ионов K+ подтверждается пропорциональным снижением его величины при
увеличении содержания K+ во внеклеточной среде.) Чтобы объяснить, каким образом клетка
поддерживает постоянный ионный состав и отрицательный внутренний потенциал, выводя
ионы Na+ наружу, было выдвинуто предположение о возможности переноса ионов через
мембрану не только под влиянием электрических сил и диффузии ("пассивный" транспорт),
но и посредством "активного" транспортного механизма — "натриевого насоса". В результате
работы этого насоса, способного выталкивать Na+ против концентрационного и электрического градиентов, на каждый ион Na+, выбрасываемый через мембрану, клетка принимает один ион K+.